进化论作为一种思想,在19世纪初尚未被明确提出。地质学家正在辩论地球演化的问题,这些辩论自然会引发生物进化问题。化石、退化器官等引发了人们的想象。但生物进化是一个爆炸性的问题,就当时而言,提出这样的问题有如伽利略时代提出哥白尼学说一样的危险。可以肯定地说,进化思想必然会招致一场风暴。
莱伊尔本人就被这一思想吸引,但是他宁可把它搁置一边,至少在一开始是如此。1836年,他给天文学家约翰·赫歇尔写道:
“关于新物种的起源,我非常高兴得知,您认为也许与中间原因的干预有关。我宁可不作推断,因为不值得为只是个猜想而去冒犯某些人。”
这一论题的不确定性还是吸引了达尔文,尽管在他刚步入事业生涯时,并未打算要证明这一类观点。
“贝格尔号”的航行
达尔文起初并不想成为一名生物学家。他的祖父,伊拉兹马斯·达尔文(Erasmus Darwin,1731—1802)倒算得上是一位生物学家,甚至提出过一种进化理论,但在职业上,他却是一位医生。[达尔文的外祖父韦奇伍德(Josiah wedgwood,1730一1795)是陶瓷制造者,对化学有兴趣,两位祖父都是被称为月亮学会的科学哲学会社的核心会员。]达尔文的父亲也是一位医生,达尔文原来是想继承家族传统,但是很快发现他没有这方面的兴趣,于是转而计划接受神职人员的训练,但是在剑桥大学,他那野外散步的爱好终于在植物学考察中有了用武之地。他还和植物学教授亨斯罗(John Stevens Henslow,1765—1861)建立了友谊,经常去教授家里吃饭和交谈。达尔文后来写道:“他在植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学等方面的知识非常丰富。他最出色的禀赋就是善于根据长期细致的观察作出结论。”在他们的多次长谈中,达尔文既吸取了知识,也学到了方法。亨斯罗对这位年轻学生的热情和能力留有深刻的印象,当听说有这样一个机会,亦即以博物学家的身份,跟随菲茨罗伊(Robert FitzRoy,1805—1865)船长领导下的英国皇家海军“贝格尔号”出航时,他毫不犹豫地推荐了年轻的达尔文。
“贝格尔号”的任务是按照英国海军部的要求,在为期5年的航程中,测绘南美洲巴塔哥尼亚、火地群岛、智利和秘鲁的海岸线,确定经度,在世界范围里建立一系列年表计算方法。按照惯例,这类航程需要一名博物学家,如果没有别的理由,那至少也是为了提供知识并且使船长有一位绅士搭档。
“贝格尔号”于1831年12月27日起航。舱位非常拥挤——和船长分享一个船舱,而船长是一位喜怒无常的人——达尔文找不到地方安置他的设备。在隔出的一个斗室里,达尔文只能睡在吊床上,随着船体的每一次颠簸,吊床都会无情地摇晃。在整个航程中,他备受晕船折磨。在旅行日记的开头,他就消沉地写道:“没有房间是一种令人难以忍受的折磨,再也没有其他折磨能抵得上它。”
达尔文随身带了四本书:一本《圣经》,一本弥尔顿(John Milton,1608—1674)的书,一本洪堡介绍他在委内瑞拉和奥里诺科盆地探险的书,以及对他的科学前程无疑是影响最大的一本书,这就是莱伊尔的《地质学原理》第一卷。当抵达南美大陆东海岸的蒙得维的亚时,达尔文发现第二卷仿佛已经等在那里,这是亨斯罗意味深长的礼物,而这位“贝格尔号”的博物学家则源源不断地向亨斯罗提供最新通报(许多报告由亨斯罗在剑桥的哲学学会的会议上宣读)。第三卷则等到“贝格尔号”停靠大陆另一侧的瓦尔帕莱索时才拿到。
在公海上,航行也许是一场噩梦,但靠岸时提供的探险和观察的机会却是博物学家的天堂。在陆地上,达尔文如鱼得水。他以明晰轻快的散文笔调,抓紧时机写航海日记(航行归来后在十年里分五卷出版)。离开特内里费岛时他写道:
“……空气宁静而温和——唯一的声音是船尾激起的阵阵涟漪,船帆懒散地图绕围杆飘荡……天空多么爽朗、清澈,繁星点点,明亮得就像无数的小月亮,把它们的光辉投在波纹上。”
登陆后,菲茨罗伊船长建立起观测站,用以完成海军部下达的测量任务,而达尔文则深入内地或者沿海岸探测,翻译人员、有时船上的其他人员和他结伴。他被原始的自然风貌、青葱的灌木丛、奇鸟异兽,以及海岸边色彩鲜艳的海绵和精致无比的热带珊瑚所深深吸引。南美洲拥有大量达尔文从未见过的动植物:巴塔哥尼亚的野骆驼、加拉帕哥斯群岛的巨龟、巴西的三色紫罗兰、安第斯山脉高处上的贝壳化石以及印度洋中的珊瑚。他把几百种标本寄给亨斯罗,并留下了大量的笔记和素描。
在加拉帕哥斯群岛,他特别对一系列莺鸟(现在叫做达尔文雀)感到惊奇,这些莺鸟生活在相隔甚远的岛屿上,在许多方面都与大陆上的莺鸟有所不同。13种不同的莺鸟,大小和颜色类似,却具有不同的鸟喙形状,其中的每一种,显然适应其独特的取食方式。食种子的,其喙适合于磕开种子外壳。在一个找不到种子的岛上,另一种莺鸟鸟喙长而尖,为的是便于捕食昆虫。还有一种素食莺鸟,鸟喙短而粗,便于采摘花蕾和树叶,等等。达尔文对此现象印象深刻。后来他在《自传》(Autobiography)中写道:“这群岛的每个小岛上的物种都有细微的不同,可是这些岛没有一个在地质学意义上看起来特别古老。显然,这只能根据物种逐渐变异这一假设才能得到解释。这一问题常常盘旋于我脑海中。”
莱伊尔的《地质学原理》第二卷已经开始提出类似的问题。莱伊尔曾经研究过动植物的地理分布,并且形成这一理论,认为每个物种都是来自一个中心。他写道:“在相互隔绝的大陆,类似的生境似乎会产生相当不同的物种”,它们在各自的生活环境里都生存得很好。在这里,莱伊尔把他的均变论观念应用到了生物学。他说,新物种在整个地球史上不断出现,同时物种还在不断灭绝。由于地质学过程长期处于动态过程之中,现在仍是这样,相应就会有物种的起源和灭绝。在同一生境中,一个高度成功的物种也许会因取食优势脱颖而出,并导致某些物种灭绝。但是莱伊尔因意识不到物种的“突变”而止步不前。新的物种也许会出现,但是它不会随时间变化或者进化。
达尔文以前的进化论
生物学已经逐步取得这一认识。1686年,雷基于“起源于同一祖先的后代”这一现代认识来定义物种概念,布丰伯爵在1749年对此予以澄清:物种是一个由种内可相互交配的个体组成的群体,其成员与群40岁的达尔文,此时他正在研究藤壶。体外个体则不能成功繁殖。但是这些早期的生物学家假设物种从一开始就不会发生变化。受这一假设的限制,他们就无法突破存在巨链这一观念,亦即所有物种组成一条连续的长链,从底部最低级的生物一直上升至顶部的人类和天使。所有的物种都是稳定的,其性状从开始拥有起就始终不变。在17世纪和18世纪,大多数科学家都认同这一所谓预成论的思想,它假设每一成体已预存于卵或者精子中(至于预存于卵还是精子中,则取决于他们站在哪一方)。这一理论是进化论的绊脚石,但是它很快就被渐成论取代。渐成论是沃尔夫建立的,他认为胚胎发育不是一个已经存在的微型个体逐渐长大的过程,而是源于未分化的组织。对于打开物种起源这一进化理论的大门来说,渐成论的出现是必不可少的第一步。
为通向18世纪末和19世纪初做好准备的第二步是对化石的认识,亦即它们代表的是早已灭绝的物种的骨骼。
第三个前提是,在18世纪末和19世纪初人们越来越认识到,地球是非常非常之古老。实际上,赫顿和莱伊尔都坚持认为,地球壳层只有经历漫长的时间才能形成。这一时间跨度确实相当漫长(莱伊尔估计为24亿年),在已存物种中,没法观察到其间所发生的进化变异。(事实上,在一般情况下,不可能在我们的有生之年观察到物种水平上的进化。)
因此,在19世纪初,许多科学家已经开始接受某种形式的进化观念。第一批进化论者之一,拉马克爵士正确地指出,物种是适应环境的变化而演变的。但是他又认为,即便在当时,获得性也可以遗传给后代,更不用说现在,大多数科学家都不能认同这一说法。例如,他说,长颈鹿为了够得着高树上的叶子,使劲伸长自己的脖子,而这一后天获得的性状就遗传给了它的后代。
物种的起源
当达尔文于1836年乘“贝格尔号”返回英国时,尽管为观察事实所困惑,不过他并未准备从中得出物种进化的结论。1837年5月,他开始写下有关变异证据的笔记。后来在1838年,他偶然读到英国经济学家马尔萨斯(Thomas RobertMalthus,1766—1834)于1798年出版的《人口论》(An Essay on the Principle of Population)。马尔萨斯在书中指出,人口是按几何级数增加(即:2,4,8,16……),而食物却按算术级数增加(即:1,2,3,4,5……)。他说,所以自然选择的力量——诸如过度拥挤、疾病、战争、贫穷和罪恶——就会清除那些不太适合的个体。这就叫适者生存。
达尔文在笔记中用的是遗传(descent)和饰变(modification)等字眼。由于马尔萨斯,达尔文用了新的术语“选择”来描述他认为是确凿的过程,于是达尔文写道:“可以说,存在某种力,就像是成百个楔子迫使每一种适应结构插入自然体系的缝隙中,或者是通过排挤弱者而形成缝隙。”
最后,达尔文提出了物种的自然选择思想,这个概念被表述成“最适者生存”。也就是说,物种中最适于繁殖的个体,就是那些能够成功地把性状传给后代的个体(甚至“最适者”不必是最强或最好的)。对于达尔文来说,这一概念正在开始逐渐明朗。按照弗朗西斯·培根的传统,他开始不带偏见地整理他所发现的事实,收集足够多的证据,随后对它们进行思考和分析。1842年,他写了一篇1500字的提纲。1844年7月,他写了一篇15000字的论文,并把这篇论文交给他的朋友,植物学家胡克(Joseph Dalton Hooker,1817—1911)。
就在这一年,钱伯斯(Robert Chambers,1802—1871)出版了一本书,题目为《创造的自然史遗迹》(Vestiges of the Nature History of Creation),其中提出了一种进化理论,激起了达尔文的兴趣。尽管钱伯斯的书引起了轰动,可是他既没有对进化作任何解释,也写得很粗糙,出了许多错误,因此大多数科学家都不认同他。
鉴于此,达尔文决心要使自己的工作尽可能做得透彻完善、论据充足,让人无从指责,于是,他用了8年时间研究化石和藤壶的生活方式。在1851年到1854年间,他考察了上万种标本,出版了4本专著。尽管这一工作极为烦琐,但达尔文却做得相当细致深入,以至到最后,达尔文认为自己完全够得上是一位训练有素的博物学家,而不仅仅只是“贝格尔号”的采集者和观察者。
就在这一期间,他得到一个关键思想:趋异性。变种之间的差异如何会变得如此明显,以至成为不同物种间的差异,甚至使得相互间的交配成为不可能?他写道:“任何一个物种的后代在结构、组成和习性上越是趋异,它们就更有可能(在大自然的结构中)占领更多更广的地盘。”正是这一不断分叉的多样性,使它们越来越偏离原始祖先。
现在他成了莱伊尔的好朋友,莱伊尔起初拒绝达尔文的进化思想。不过现在莱伊尔、胡克和达尔文的兄弟都鼓励他写一本书,明确建立起一个理论,并且为此提供所有能够收集到的事实来支持这一理论。达尔文开始写了。1858年2月,在给他表弟的信中,达尔文写道:“我正在勤奋地写作,也许太难了。书的篇幅会很大。我变得对事实的分类方式特别感兴趣……我要尽我所能把书写得完善。至少在近些年内我不会拿去出版。”
来自马来西亚的信
但是,达尔文的“大书”也许从未被完成过。1858年6月18日,他刚写了约250000字,接到一封来自马来西亚博物学同行的令人惊奇的信。信中附有一篇论文,作者询问达尔文,如果他认为论文有价值的话,是否愿意使它发表?论文题名《论变种无限地离开其原始模式的倾向》,署名华莱士(Alfred Russel Wallace,1823—1913),论文概述的主题与达尔文为之研究了20年的进化论如出一辙!这种相似简直不可思议。
达尔文非常沮丧,于是向莱伊尔和胡克征求意见。他们建议达尔文向华莱士解释面临的尴尬,提出共同宣布这一理论,以取得联合发现权。达尔文接受了这个建议,并且高兴地得知华莱士非常乐意进行联合宣布。实际上,这位年轻人对此理论花的时间和精力远远比不上达尔文,倒是他得益于达尔文的声望。于是在1858年,华莱士的论文出现在《林奈学会学报》(Journal of the Linnean Society)上,同时还有达尔文对自己工作的一份摘要。
1859年11月22日,达尔文出版他的著作的简要版,书名为《论通过自然选择的物种起源,或生存斗争中的优胜者生存》(On the Origin of Species by Means of Nature Selection,or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life),一般称为《物种起源》(On the Origin of Species)。初版印了1250册,第一天就一售而光。即使在这一简要版里,对进化也有冗长并有说服力的论证,还用相当丰富的实例作为支持,成功地说服了大量生物学家相信它是真理。
人类的由来
尽管大多数科学家接受了达尔文和华莱士的进化论和自然选择的思想,但公众的跟进却要慢上一拍。许多人认为达尔文主义是无神论,其实,达尔文为此也有过一番长期且费力的思想斗争。如果有机体是通过自然选择这一机制获得适应,那么,在创世或者世界及其生物的持续发展中,上帝的位置在哪里呢?
华莱士基于自己的观察,独立地形成了许多和达尔文一样的进化思想。有些科学家也强烈地表示反感。英国牛津大学的著名地质学家欧文(Richard Owens,1804—1892)和美国哈佛大学的阿加西斯(Louis Agassiz,1807—1873)就是科学阵营中最强烈的反对者。阿加西斯是一位声誉卓著、知识渊博的博物学家,尤擅长于学术普及。他坚持认为,地球上的有机体是通过造物主的一系列创造过程而形成的。根据这一观点,有机体随着时间的流逝变得越来越复杂,并且越来越适应其环境,这正是一系列超自然创造的结果。
塞治威克(Adam Sedgwiek,1785—1873)是剑桥大学的保守派地质学家,他是达尔文学说的又一位反对者。1865年在提及他的同事莱伊尔时说道:
“莱伊尔会容纳整个(进化)理论,对此我毫不奇怪,因为没有它,他所解释的地质学要义就会没法成立。……他们可以按他们的意愿来修饰它,但是这种变异理论,十之八九,会以十足的唯物主义告终。”
如果一个物种是从另一个物种演变而来,对于大多数人来说,它就会引出这一令人不安的观点,亦即人类必然是从非人类的祖先演变而来,尽管达尔文在他的书中竭力避免这一说法。
赫胥黎:进化论和达尔文自然选择理论的捍卫者。争论变得越来越激烈。讽刺达尔文类似于猿的漫画出现在报纸上。论文和讲演在各处涌现。达尔文一直沉浸于女儿安妮的不幸夭折所带来的悲痛之中,自己又在生病,而争论使他的病情更为加重。他无论如何也没有心情卷入论战之中。就在这时,赫胥黎(Thomas Henry Huxley,1825—1895)出现了,在饶有兴致地读过《物种起源》(他扪心自问:我为什么没有想到这些?)之后,他挺身而出,完全站在达尔文一边。他自称为“达尔文的斗犬”(赫胥黎热衷于激烈的辩论),无论何时何地,只要可能,他就热忱地对进化问题进行辩论。
在英国科学促进协会发起的一场声势浩大的辩论会上,在700位听众面前,赫胥黎遇到了牛津的主教威尔伯福斯(Samuel Wilberforce,1805—1873)(由于他的精于世故和伶牙俐齿,被人们称为“狡猾的萨姆”)。但是,威尔伯福斯,也许已受欧文所谓“事实”的影响,在维多利亚时代的听众们面前大丢面子,因为他不怀好意地问赫胥黎,他的父母谱系中,谁是猿的后代,父系还是母系?
赫胥黎知道自己可以出牌反击了。听众正等着一场表演,机灵的赫胥黎满足了这一愿望,他坦然回答,宁愿来自猿的后代,也不愿来自这样一位有教养的人,竟然在严肃的科学争论中引入这样一个问题。威尔伯福斯无言以对。
1863年,莱伊尔以《人类古老性的地质学证据》(Geological Evidence of the Antiquity of Man)一书加入这场论战。他站在达尔文主义这一边,尽管比他朋友所希望的还是有点软弱。他指出,人类或类人生物在地球表面必定已经生存了成千上万年。但是他没有公开说他相信变异,也没有说人就是从类猿生物演化而来。
1871年,达尔文出版了《人类的由来及性选择》(The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex)一书,其中他通过相当多的研究证据,来支持人类源于动物的思想。他指出,人耳上残存的耳郭,其中有些肌肉显然是用于移动耳朵的。他还提到,脊柱底部的尾骨,是痕迹器官的又一例证,显然它是人种演变过程中的早期遗留产物。
在某些领域中,反对之声持续不断——萧伯纳(George Bernard Shaw,1856—1950)也在反对达尔文主义,他相信的是拉马克主义和某种神秘的生命力。直到1936年,威尔士(HerbertGeorge Wells,1866—1946)写作《槌球运动员》(Croquet Player),其中考察了有文化的英国贵族在面对“体内兽性”这一知识时所表现出的不安。但是大多数人在19世纪末都已改变立场,除非是那些反对者,因为他们把进化论看做是圣经创世故事的对立面。
更多的证据
然而,问题依然存在。一种变异性状,尽管极其成功,但作为一种新性状,当它遗传至下一代时,怎么才不会与那些不太成功的中间性状相互混合呢?自然选择怎样才会有机会作用于那些成功的变异性状呢?
一位来自于奥地利的、孤独的奥古斯丁派修道士,名叫孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822—1884),于19世纪50年代和60年代在修道院的花园里,用豌豆进行杂交实验,从而获得证据。孟德尔发现,对于每一种性状,子代显然是从双亲那里均等地继承了遗传因子。重要的是,他发现这些因子不会混杂,而是保持独立,并且还可以互不混杂地传给以后各代。这就意味着,自然选择有更多的时间作用于一个性状中的任何变异。不幸的是,直到20世纪初,孟德尔的工作才被重新发现并广为人知。
进化论没有停滞不前,20世纪和21世纪的许多生物学家在达尔文和华莱士的原始理论基础上,又增加了有关突变和遗传机制方面的新知识。正在兴起的地球历史理论,对现代进化论也有贡献,包括古生物学家古尔德和艾尔德里奇(Niles Eldredge,1943—)最近提出的地球表面稳定期多次被极端变化所“中断”的思想。
1882年4月19日,达尔文在家中由于心脏病发作去世。他的抬棺者中,包括他的科学理论支持者:赫胥黎、华莱士、胡克和拉波克爵士。他和牛顿爵士及莱伊尔爵士一样,被安葬在威斯敏斯特教堂。然而,达尔文未能得到英国国王的授爵,伦敦的图索夫人蜡像博物馆也没有把他的塑像跟那个世纪其他伟人一起展出——可能是怕人故意破坏。因为这位安静守纪的人物,因其提出的自然规律而受到极大尊敬,在当时掀起的狂澜至今仍使某些人感到刺痛。他已经成为那个时代理性怀疑的象征——尽管这种怀疑决不是由他一手造就。达尔文的进化思想既不是全新的,也不是全面的,但由此引起的一场革命,却永远改变了人类对其自身以及在宇宙中所处位置的理解。
从宏观到微观:器官、细菌和细胞
在19世纪生命科学的历史中,进化论像一位巨人般赫然耸现,但是它并不是出现重要新发展的唯一研究领域。在法国,马让迪(Francois Magendie,1783—1855)和伯纳德(Claude Bernard,1813—1878)是实验生理学、药物学和营养学领域的先驱。在俄国巴甫洛夫(Ivan Pavlov,1849—1936)对大脑的功能取得了重要认识。巴斯德可以说是科学史中最重要的生物学家之一,他对传染病的机理有深刻洞见。施旺(Theodor Schwann,1810—1882)和施莱顿(Matthias Sehleiden,1804—1881)共同发现,对于活着的有机体来说,在分子水平之上,自然界还存在另一种基本模块——细胞。
实验生理学
能使科学得益的秉性,莫过于强烈的求知精神和对知识的热爱。但是,尽管马让迪开辟了许多研究方向,并在实验生理学某些重要领域处于领先地位,然而,由于他冷漠地对待整个实验过程,从而在当时引起了广泛的争议,今天对此的争议或许更激烈。他认识到,完备的知识往往来自直接观察活组织工作的情况,特别是对运动神经的实验,他做过很多活体实验(常常在狗身上),为此,反对活体解剖的人们对他表示强烈的愤慨。他的性格暴躁冷酷,他形容自己的行为是一场“实验的狂欢”。他还常常做些不必要的实验,这就越过了人们能容忍的底线,因而恶名远扬。
尽管他的方法缺少人性,不过马让迪确实通过扎实地增进知识,从而为科学带来了进步。他演示了脊神经的作用,表明脊髓的前神经根是运动神经(传达信息以激发运动),后神经根是感觉神经(向大脑传达有关感觉的信息)。他还研究了血液流动、吞咽和呕吐的机制。马让迪还把马钱子碱、吗啡、番木鳖碱、可待因和奎宁以及碘和溴的化合物引进医药实践。但是,他最出色的业绩却是把他对研究的酷爱传给了他的学生和助手,幸好他对研究对象的冷漠倒是没有影响他的学生和助手。
这些学生中间有一位名叫伯纳德,1847年成为马让迪的助手。1855年马让迪去世,伯纳德接替他担任教授。伯纳德是一位杰出的实验家,被公认为是实验生理学的奠基人。不同于马让迪,他仔细计划实验,使之组成一个整体,他对生理学的贡献影响深远。
伯纳德通过瘘管研究消化,这就是说,在胃壁上开一个小孔,以便观察消化的化学过程。他对体内化合物平衡尤感兴趣——他的有些同事倾向于引用生机论或神秘主义来解释,而他则总是客观地用生物化学来解释——他发现了胰腺在消化脂肪中的作用和肝的生糖功能。
与流行的意见相反,伯纳德证明动物血液中含糖,即便食物中不含糖。他发现,动物会把肝脏中的其他物质转变为葡萄糖或者糖原;他用实验方法追踪到了肝脏中糖原的存在,糖原是动物储存糖类的主要形式。他还发现了糖原的合成,这个过程名为肝糖生成。糖原分解为葡萄糖的过程则叫肝糖分解。(糖原储存在肝里,需要时才进入血流,以保持葡萄糖浓度。)
伯纳德还发现了某些神经(叫做血管收缩神经)如何控制血液流向皮肤的机制,当皮肤需要冷却时,促使毛细血管扩展;当身体需要保温时,则促使它们收缩。
在研究一氧化碳中毒机理时,伯纳德首次对麻醉剂带来的影响作出了生理学解释。他还认识到,由于一氧化碳代替了血液中的氧分子,身体不能迅速对此作出反应,从而因缺氧致死。
颇为遗憾的是,尽管伯纳德做得极为细致周到,但他的夫人还是憎恨他的活体解剖研究,两人经常为此争吵。她是反对活体解剖协会的主将,1869年两人合法分居。由于深陷于经济拮据、疾病缠身、家庭纠纷(他的两个女儿也反对他的工作)的困扰之中,伯纳德曾把科学生涯形容为是“只有穿过漫长阴暗的厨房,才能到达明亮华丽的大厅”。
法国科学院在三个不同的场合把生理学的大奖授予伯纳德,1869年他成为理事。他是第一位法国给予公开葬礼的科学家。
巴甫洛夫和大脑
对于早期的哲学家来说,大脑是理性灵魂之所在,只有人类才有理性灵魂,动植物则没有。在中世纪,学者认为,想象、推理、常识和记忆各占大脑四个腔室中的一个。
俄国生理学家巴甫洛夫关于条件反射的研究对生理心理学、教育和训练方法有广泛影响。文艺复兴带来了新的研究方法,解剖学揭示了动物(和人类)生理学中的许多奥秘。科学家还甚至研究大脑表面的沟回结构。但是直到17世纪,法国哲学家笛卡儿仍然不舍许多中世纪的思想,尽管他试图把牛顿的机械原理运用到生理学上。笛卡儿把大脑底部的松果腺当成是人类理性灵魂的所在地,他说,这里既可接受感觉信息,又可通过控制中空的神经里流动的动物精气对信息作出反应。理性灵魂就用这样的方式指导肌肉的运动。这就是最早对反射作用的一种初步解释。
人脑表面的沟回使许多解剖学家,其中包括17世纪英国的解剖学家韦利斯(ThomasWillis,1621—1675),认为不同的功能处于沟回中的不同区域。颅相学即由此而来,它在18世纪末被认为是“心灵科学”而颇为兴旺。颅相学者宣称,他们可以绘出一张大脑表面图,在图上标出特殊的区域,它们分别控制这些特性,诸如获得欲和破坏欲(在耳朵的上方),道德特性,诸如仁慈和灵性(在头顶附近),以及友谊(在大脑后部附近)之类的社会和家庭倾向。颅骨表面的隆起被认为与大脑不同区域的相对发达有关,颅相学者肯定,他们能够“读懂”这些隆起部分,并且由此分析个性和性格。到了19世纪40年代,人们大多拒绝承认颅相学是科学,尽管直到20世纪20年代,作为一门伪科学它还颇有市场。
然而,德国生理学家希齐格(Julius Hitzig,1838~1907)和弗里切(Gustav Fritsch,1838—1927)首次证明大脑不同区域确实控制不同的功能。希齐格在活狗身上做实验,证明大脑特定区域受到刺激会引起某些肌肉的收缩。他还证明,大脑特定部分的损伤会引起某些肌肉收缩功能减弱甚至瘫痪。
苏格兰神经学家费利尔(David Ferrier,1843—1928)以同样的方法对灵长类动物和狗做实验,成功地证明大脑的某些区域(运动区)控制肌肉和其他器官的运动,而其他区域(感觉区)则从肌肉和其他器官接受感觉。和伯纳德一样,费利尔也是顶着当时动物权利保护分子的压力而从事工作的,这些人控告他对动物残忍施暴。但是,他在法庭上(1882年)成功地证明,这些实验具有正当理由,它可以告诉我们关于大脑功能的关键性知识。
俄国生理学家巴甫洛夫,因其关于无意识反射和动物行为的实验而著名。
巴甫洛夫的早期工作是有关消化生理学和自主神经系统的研究,为此,他赢得了1904年诺贝尔生理学或医学奖。在一个著名的实验中,他通过外科手术在狗的胃旁接上一根导管,于是,狗吃进的食物从食道咽下,却不会进入胃里。但不可思议的是,胃还如往常一样分泌胃液。于是,巴甫洛夫得出结论:口腔里的神经一定传递了一个信息给大脑,从而引发消化反应。为了进一步证明这一点,他切断特定神经,再来观察狗吃进食物进入胃里的过程,这回没有放置导管,然而却不见有胃液流出来消化食物。可见大脑没有接到信息。
然而,巴甫洛夫最有名的工作是他后期对条件反射的研究(在德国和美国,这项研究对于通过生理学的方法来定位心理学起到了重大影响)。巴甫洛夫发现,由于狗见到食物会分泌唾液,他可以用另一种刺激,例如铃声来代替食物,只要原始刺激(食物)与次生刺激(铃声)在训练期间联系在一起,狗在听到铃声时就会分泌唾液。巴甫洛夫假设,这是因为在大脑皮层中建立了新的神经回路,才使得这些不相关的“条件”反射能够发生。
细胞理论的诞生
如今生物体由细胞组成的思想,似乎已成最基本的观念,但在19世纪前,大多数生物学家在分析动植物的结构时,仅停留在这样的认识上:有机体是由各种组织和器官组成的。早在1665年,罗伯特·胡克在用显微镜观察软木的结构时就看到了细胞,他认为它们看起来像是修道院里的一间间小室,于是给这一微小结构起了这样的名字。但是他没有想到他看到的乃是生命之基本原理的一部分。
施旺(和施莱顿一起)在建立细胞理论和组织学——研究动植物组织在结构方面获得了荣誉。大多数早期的细胞观察都以植物为对象,植物比较容易观察,因为它们有细胞壁,比动物细胞之间的细胞膜要厚得多。在显微镜和染色技术得到改进之后,(染色技术使得不同的组织格外分明,从而看得更清楚),科学家做了越来越多的观察。但即使在1831年,当布朗(Robert Brown,1773—1858)在细胞中心发现有一个小的暗色结构,并为之取名叫做“核”时,不要说他,所有人都没有理解这些微小结构的意义。1835年,捷克科学家帕金基(Jan Evangelista Purkinje,1787—1869)指出,有些动物组织,例如皮肤,也是由细胞组成的。但没有什么人给予更多关注,他也没有把这一点推向更成熟的理论。
可是只过了3年,犹如一场精彩拳击赛的第一回合,施莱顿提出了一个令人惊奇的思想:所有植物组织实际上都是由细胞组成,这些就是所有植物生命的基本模块。紧接着第二年,施旺提出:所有动物组织也由细胞组成;卵是单个细胞,器官由此发育而来;所有生命都是从单个细胞开始的。由于他们两人对这一构想各自贡献了一个基本成分,于是通常把创建细胞学说的荣誉给予他们两人。
其他人对这一理论的细节有所改进。施莱顿认为,新细胞就像发芽一样在现有细胞表面形成[孟德尔的对手耐格里(Karl Wilhelm von Nageli,1817—1891)证明不是这样]。但是在许多年里,细胞分裂一直是一个谜。1845年,希博德(Karl Theodor Ernst yon Siebold,1804—1885)把细胞学说扩展到单细胞生物(虽然他认为多细胞生物体由单细胞生物而组成)。19世纪40年代,柯里克尔(Rudolf Albert von Kolliker,1817—1905)证明精子也是细胞,神经纤维则是细胞的组成部分。细胞学说很快成了近代生物学的主要基础之一。
魏尔和与细胞病理学
随着对细胞结构的认识日益深入,研究者开始询问,如果一个细胞出现障碍,会有什么现象。对此尤为热衷的是一个名叫魏尔和(Rudolf Carl Virehow,1821—1902)的波兰年轻医生,当时他正在寻找斑疹伤寒流行的原因。他注意到病人生活的恶劣环境,并且毫无顾忌地说了出来。此时正处于革命上升的时期——这一年是1848年,革命的伟大年代——普鲁士的极端保守主义政府坚决取缔一切异议。魏尔和由于自己的立场而失去了大学教授职位。
但正是3年前的1845年,他曾最早描述了白血病,现在由于处于半退休状态,他就有时间来反思关于疾病原因的许多设想。第二年他在巴伐利亚的乌兹堡大学找到了一个职位。
7年后他回到柏林当病理解剖学教授,在这个领域他遥遥领先,1858年,他出版了《细胞病理学(Cellular Pathology),其中他把细胞学说运用于病理组织。作为第一位细胞病理学家,他证明病理细胞是从正常细胞演变而来。“所有细胞都是来自细胞,”他爱这样说,从而含蓄批评自然发生说,后者主张生命体起源于非生命物质。
鉴于魏尔和具有研究白血病和细胞病理学的学术背景,自然他就会有这样的想法,即疾病的产生是由于细胞在体内造反的缘故。(尽管癌症的发生与此有关,但魏尔和却以此思路看待所有的疾病。)由此引出的结果是,他拒绝接受巴斯德提出的一种重要理论,疾病是另一种有机体攻击的结果。
巴斯德的细菌理论
关于巴斯德,多产科学作家阿西莫夫(Isaac Asimov,1920—1992)曾经写道:“在生物学方面,除了亚里士多德和达尔文,再没有谁可以和巴斯德相提并论,这一点是毫无疑问的。”作为细菌理论的创建者、食物消毒中巴氏加热杀菌法的倡导者以及狂犬病疫苗的发明者,巴斯德的名字家喻户晓。他的巨大功绩源于一系列的激烈争论,在这些争论中,他的自负得到强烈体现(他乐于看到自己正确)。他的毅力换来了不少重大突破,首先是探明了发酵的本质(他认为这一反应是有机过程,而他的对手则认为是无机过程),接着是澄清了自然发生的可能性问题(他说不可能,他的对手坚持说有可能)。在每种情况下,巴斯德都战胜了对手,最后细菌可以引起疾病的说法也得到了确认。
由于巴斯德在他早期工作中成功地研究了酒石酸晶体,他在30多岁时就已成名,不过1857年法国科学院拒绝接纳他为会员。然而,他被里勒(Lille)大学任命为科学系主管。那里的葡萄酒和啤酒工业遇到了产品变酸的问题,找巴斯德帮助解决。于是,巴斯德开始探讨发酵的本质,结果发现发酵是某种活着的有机体的产物(他在与李比希的争论中获胜,李比希坚持认为,发酵是一种纯粹的化学反应,不涉及有机体)。现在问题在于,让葡萄酒或啤酒中的酵母照常工作,却不能让产生乳酸的发酵体工作(使饮料变酸)。于是,他建议在发酵完成后,把葡萄酒或啤酒微微加热,杀死“坏”的酵母,然后加上盖子。
然后巴斯德转向其他微生物,以便弄清它们是从哪里来的。自然发生问题仍然困惑着生物学研究。那些相信有机体具有某种活力的人们,对于那些证明自然发生绝不可能的实验持批评态度。环境不可能排挤生命,若是这样,生命当然不会自发产生。他们反对18世纪斯帕兰扎尼做的实验,他把肉汤罐子上面的空气加热,目的是想证明生命不可能从非生命产生。但反对者说,加热空气就破坏了必要的活力论原则。
于是,巴斯德设计了一只特殊的长颈烧瓶,事先进行消毒。细长而弯曲的瓶颈是敞开的,允许氧气进入,但开口是如此之小,以至于飘浮的孢子会在弯曲处被卡住。实验成功了。在烧瓶里没有滋生出有机体。但是他却在瓶颈的弯曲处寻到了微生物的孢子。有关自然发生说的争议终于告一段落。现在他被科学院所接纳了。
当法国南部丝绸工业于1865年陷入困境时,其领导人请求巴斯德这一奇才伸出援助之手。巴斯德很快就证实,这是一种显微镜下才能看见的寄生虫感染了桑蚕和桑叶。他说,必须彻底消灭已受感染的桑蚕和桑叶,重新开始。一切按他所做,丝绸工业得到了挽救。
现在巴斯德把注意力转向他一生中最伟大的成就:疾病的细菌理论。他开始认识到,疾病是可以传染的,传染由寄生的微生物引起,他称之为“细菌”。
他意识到,有了这一见解,疾病传播的渠道就可以切断了。不久他建议军事医院采用消毒技术——煮沸器具和消毒绷带——以防止传染和可以避免的死亡。
19世纪70年代,巴斯德开始研究炭疽热,这是家养动物中死亡率特别高、传染性特别强的一种传染病。1876年,德国的一位年轻医生柯赫(Robert Koch,1843—1910)发现了一种细菌,他认为是炭疽热的原因。巴斯德用显微镜肯定了柯赫的发现,同时他还发现,该细菌的孢子有很强的耐热性,可以存活于地面很长时间。整个兽群走过这块地面都会受到感染。必须杀死已感染的动物、焚烧并深埋在地下。
巴斯德还研究过接种预防炭疽热的方法。没有比种痘“更温和”的疾病了,詹纳曾经这样做过,他用牛痘来预防致命的天花病毒。于是,巴斯德加热了一些炭疽热细菌,减小其毒性(仍有感染的可能),并用它给羊群接种,同时让另一些羊不接种。结果没有接种的羊群全都染上了炭疽热死去,接种过的却没有死。巴斯德似乎永不满足,他又改进了炭疽热疫苗。使用类似方法,他又改进了抵御狂犬病和家禽霍乱病的疫苗。
巴斯德死于1895年,他在世界人民的心目中具有相当高的声望。他在难以计数的论战中取胜,这些论战涉猎广泛,巴斯统高超的技艺和镇静自若的禀赋由此得到体现。毫无疑问,他是那个时代的英雄,直到现在仍然如此。
柯赫:寻找病因
19世纪70年代初,柯赫,应农民的要求,帮助他们抗击可怕的炭疽热传染病,他们的兽群正在遭受此病的侵染。受巴斯德微生物学理论的启发,柯赫非常高兴能够有机会也寻找疾病的原因,而不只是治疗其症状。他在家里装备起一所小型实验室,配置显微镜,开始研究因炭疽热致死的家畜血样品。当他从显微镜观察样品时,发现了杆状细菌,他猜测这就是肇事者。他开始追踪杆菌的整个生活周期,让老鼠柯赫在寻找病因上是一位大胆的勇士。感染这一疾病,于是炭疽热病菌(从被感染的动物血)由一个老鼠,传到另一个老鼠,总共传了20代。不久前,德国植物学家科恩(Ferdinand Cohn,1828—1898)曾经观察到细菌形成孢子,并且发现孢子能够耐极高的温度。柯赫现在发现,炭疽热病菌可形成孢子,正如巴斯德所认为的那样,这些孢子可以在地球上存活很多年。柯赫还成功地研究了细菌整个生活周期,科恩热情地支持他发表研究结果。
在柯赫对认识传染病起因的许多贡献中,值得一提的是,他确立了一条规则,用于辨别引起某种传染病的原因。他说,研究者必须在患病的动物身上找到可疑的微生物,然后在培养基上得到纯系菌株。随后把培养物注入健康动物身上,使之患病。研究者还必须在该患病动物身上找到和原先一样的细菌。
柯赫成功地战胜炭疽热,还得益于他所创立的方法,亦即他改进了细菌的培养基[运用一种由海藻中提炼的叫做琼脂的凝胶状媒质,以及他的助手珀特里(Julius Richard Petri,1852—1921)发明的培养皿]。他还成功地发现了霍乱杆菌,1882年发现了肺结核的起因——结核杆菌。遗憾的是,他对于肺结核的治疗遭遇失败,尽管他曾经一度认为找到了办法。
1905年,柯赫主要由于在肺结核起因方面的工作,荣获诺贝尔生理学或医学奖。
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